INTRODUCCIÓN
El estudio del ADN nos presenta nuevas perspectivas para comprender
el proceso de la domesticación del perro (Canis familiaris) y
el origen de los perros americanos. Los hombres han convivido con perros
en América, como mínimo, desde hace 8 o 9,000 años
(1), mucho antes que con cualquier otro animal doméstico. La
temprana presencia de los perros en el Nuevo Mundo nos plantea una pregunta:
¿La idea de la domesticación del perro surgió de
forma independiente en América? Si este es el caso, implicaría
que los perros han debido jugar un papel importante en las sociedades
primitivas, ya que también fue la primera especie en ser domesticada
en Eurasia. O, por otro lado, ¿la gente que colonizó América
ya traía perros consigo? Bajo este escenario, quizás los
perros fuesen uno de los factores que facilitaron la migración
del hombre a través de Siberia y la colonización del Nuevo
Mundo. Dado que el registro arqueológico sugiere que tanto la
primera llegada de los humanos a América (2) como la domesticación
de los perros en Eurasia (3, 4) fueron casi coincidentes hace unos 14,000
años, este escenario implicaría que el proceso de domesticación
tuvo lugar en fechas anteriores a las estimadas con base en restos arqueológicos,
o que los perros tendrían que haberse expandido por Europa y
Asia hasta América de forma casi instantánea.
MÉTODO
En el presente trabajo discutimos los resultados
de varios estudios sobre el origen del perro basados en el análisis
de secuencias del ADN mitocondrial (ADNmt). Este ADN no se encuentra
en el núcleo de las células (en los cromosomas), si no
que se encuentra localizado en la mitocondria, un orgánulo celular.
Por ello, se hereda solamente por vía materna como una unidad,
sin mezclarse con ADNmt paterno. Esto simplifica tanto el análisis
de sus secuencias como la inferencia de relaciones filogenéticas
a partir de las mismas. Además, cada célula contiene un
elevado número de mitocondrias (desde algunas decenas hasta miles)
frente a un solo núcleo. Por tanto, la probabilidad de encontrar
ADNmt en restos animales, incluso cuando ha transcurrido un largo periodo
desde su muerte, es mayor que la probabilidad de encontrar ADN nuclear.
El estudio del ADN procedente de restos antiguos se conoce como “ADN
antiguo” y normalmente se centra en el estudio de ADNmt. Las técnicas
de la genética molecular diseñadas para el estudio del
ADN antiguo permiten aislar y analizar ADN de restos animales de hasta
100,000 años de antigüedad (5), dependiendo siempre del
estado de conservación de las muestras.
En un estudio pionero, Vilà et al. (6)
estudiaron secuencias del ADNmt de 140 perros de 67 razas y 162 lobos
(Canis lupus) de todo el mundo para intentar comprender el proceso de
la domesticación. Los autores compararon estas secuencias entre
ellas y con las de otro cánido estrechamente emparentado, el
coyote (Canis latrans). Todas las secuencias de perros resultaron muy
similares a las de los lobos y bien diferenciadas de las de coyotes.
Esto indicaba que el lobo es el ancestro del perro. Los autores, al
construir un árbol filogenético para comprender como habían
evolucionado las secuencias y ver como se relacionaban entre si, encontraron
que los perros formaban cuatro clados (grupos que aglutinan las secuencias
mas parecidas) dentro de la diversidad genética del lobo (Figura
1). Denominaron a estos clados del I al IV. La mayoría de los
perros del estudio presentaban secuencias pertenecientes al clado I.
EL ORIGEN
DEL PERRO
Cuando los exploradores europeos llegaron al Nuevo Mundo, encontraron
el continente poblado por personas y sus perros. ¿Cual era el
origen de esos perros? El ancestro del perro, el lobo, se distribuía
de forma natural por toda Europa, Asia y Norte América, y el
mismo proceso que condujo a la domesticación del perro en Eurasia
pudo tener lugar también en el Nuevo Mundo. Sin embargo, los
cuatro clados de perros identificados por Vilà et al. (6) tenían
secuencias más cercanas a las de los lobos del Viejo Mundo que
a las de los americanos. Esto concuerda con la evidencia arqueológica,
que sugiere que el perro fue domesticado en Eurasia (3). Algunos perros
de razas americanas como el Husky de Alaska, el Perro Esquimal, el Terranova
y el Xoloitzcuintle habían sido incluidos en el estudio. Estos
perros compartían haplotipos (secuencias de ADNmt) con otras
razas de perros originarias de Europa y Asia y que no eran particularmente
afines entre si. Esto indicaba que los perros americanos podrían
tener un origen europeo o asiático. Sin embargo, los resultados
no eran concluyentes. Pocas razas americanas habían sido incluidas
en el estudio y algunas de las analizadas tenían un origen reciente,
probablemente a partir de perros recientes de origen europeo (como es
el caso del Chesapeake Bay Retriever) o se podían haber cruzado
con perros que tenían ancestros euroasiáticos recientes.
EL ORIGEN DE LOS ACTUALES PERROS AMERICANOS
El Xoloitzcuintle, o perro pelón mexicano,
posee un largo registro arqueológico en América. Representaciones
de este perro han sido encontradas en numerosas figuras de arcilla de
Colima (del 250 a.C. al 450 d.C.) en el Oeste de México (7) y
existen múltiples restos osteológicos. Se considera que
fue protegido de los conquistadores españoles en áreas
aisladas debido a su valor religioso (8). Claramente, esta raza estaba
presente en América mucho antes que la llegada de los exploradores
europeos y sus perros, por lo que debería representar a los perros
prehistóricos americanos. Por esta razón, Vilà
et al. (9) estudiaron la diversidad genética del Xoloitzcuintle
para determinar si existió un proceso de domesticación
del perro en América. Para ello utilizaron 19 individuos en los
que identificaron siete haplotipos diferentes, pertenecientes a tres
de los cuatro clados de perros descritos con anterioridad (Figura 1).
Estos haplotipos no estaban estrechamente relacionados entre si, eran
similares a los de las razas europeas modernas y no se situaban próximos
a los de los lobos americanos. Estos resultados apoyaban la conclusión
inicial de que los perros americanos compartían un ancestro común
con los euroasiáticos. Sin embargo, se ha demostrado que la ausencia
de pelo y la reducción de dentición que caracterizan al
Xoloitzcuintle son caracteres dominantes (7). Así, un gran porcentaje
de la descendencia de un cruce entre un Xoloitzcuintle y cualquier otro
perro mostrará reducción del número de piezas dentales
y ausencia de pelo, por lo que podría ser fácilmente confundido
con un Xoloitzcuintle puro. Debido a que han transcurrido cientos de
años desde la llegada de los conquistadores europeos y sus perros
a México, es factible que los perros del Nuevo y Viejo Mundo
se hayan mezclando, quizás de forma intensiva. Como resultado
de estos cruces podrían haber aparecido individuos con características
morfológicas similares a las de los Xoloitzcuintles, por lo que
los perros pelones actuales podrían estar genéticamente
diferenciados de los antiguos.
El gran número de perros del Viejo Mundo
que se ha introducido en América ha podido conducir a una gran
mezcla o reemplazo de los perros locales, complicando la comprensión
de la historia de la domesticación de los perros americanos.
Por este motivo y para realmente comprender el origen de los perros
precolombinos, es necesario su estudio directo. Así pues, usando
técnicas de ADN antiguo, Leonard et al. (10) analizaron genéticamente
restos de 38 perros precolombinos de Iberoamérica (México,
Bolivia y Perú) y de 12 perros de Alaska anteriores a la llegada
de los primeros europeos. De las 50 muestras estudiadas, sólo
24 estaban suficientemente bien conservadas como para permitir la obtención
de ADN. De las 24 muestras analizadas con éxito, 17 poseían
haplotipos que nunca antes se habían encontrado ni en perros
ni en lobos, y seis presentaban haplotipos previamente descritos para
perros europeos. Todos los haplotipos identificados resultaron ser similares
a otros de perros y ninguno era cercano a los de los lobos americanos.
Esto respalda la hipótesis de un origen común para los
perros americanos y euroasiáticos. Por consiguiente, se deduce
que los primeros pobladores de América trajeron con ellos perros
totalmente domesticados. No se ha hallado ninguna evidencia de domesticación
de perros a partir de lobos de Norte América. Aunque los haplotipos
encontrados entre los perros americanos pertenecen a los mismos clados
que los perros euroasiáticos, algunos de ellos forman un subclado
propio dentro del principal (clado a dentro del clado I, Figura 2).
Este grupo de haplotipos exclusivo de América indica la presencia
y aislamiento de los perros en el Nuevo Mundo durante un largo periodo.
El prolongado aislamiento permitió la aparición de un
grupo de secuencias (haplotipos) muy similares entre si, pero claramente
distinguibles de las de perros de otras partes del mundo.
EL ORIGEN DE LOS PERROS AMERICANOS
Estos estudios corroboran las hipótesis
que postulan la domesticación del perro en Eurasia (excluyendo
la India, [11]) y que los humanos trajeron perros consigo cuando colonizaron
América. Esto implica que los perros fueron domesticados en el
Viejo Mundo hace mas de 15,000 años, dando tiempo así
a su expansión a través de Eurasia y América. Un
escenario alternativo implicaría una rápida expansión
de los perros entre grupos humanos prehistóricos a través
de continentes. Sin embargo esto contrastaría con la ausencia
de transmisión de otros elementos culturales. De cualquier modo,
todo indica que los perros acompañaron a los humanos en su expansión
por América.
HIBRIDACIÓN
La hibridación entre perros y lobos o coyotes americanos en tiempos
prehistóricos y recientes, ha sido sugerida en base a caracteres
morfológicos y relatos de los primeros exploradores (12; 11).
El estudio genético de los perros americanos no ha mostrado evidencia
de hibridación entre perros y cánidos nativos de América
(6, 9; 10; sin embargo, ver [13]). Un análisis genético
los coyotes del Suroeste de los Estados Unidos mostró evidencias
de hibridación entre coyote y una hembra de perro, pero la descendencia
del cruce se incorporó a la población de coyotes por lo
que no afectó a la población de perros (14). Sin embargo,
todos los trabajos a los que aquí se hace referencia están
basados en ADNmt, que es heredado exclusivamente por vía materna.
De este modo, si la descendencia híbrida del cruce entre un lobo
o un coyote macho y una perra ha sido incorporada a la población
de perros domésticos, estos estudios no podrían detectarlo.
Estudios que incluyan marcadores que se hereden por vía paterna
permitirán una visión mas completa del origen de los perros
americanos y de las interacciones con otros cánidos americanos.
CONCLUSIONES
Los datos aquí presentados nos indican
que los perros fueron domesticados en Europa o Asia (sin incluir la
India). No hay ninguna evidencia que nos haga pensar en un proceso de
domesticación del perro a partir de lobos americanos o cualquier
otro cánido de Norte América. Estos datos también
sugieren que los primeros humanos que llegaron a América desde
Asia trajeron perros consigo. Los perros que llegaron con estos colonos
quedaron aislados de sus parientes del Viejo Mundo, de modo que nuevas
secuencias evolucionaron y divergieron a partir de las originales, generando
un nuevo sub-clado específico de perros americanos (clado a en
la Figura 2). Ninguna de las razas modernas estudiadas es portadora
de estas secuencias. Es posible que estos perros fuesen reemplazados
por los de los colonos y los de los conquistadores que les precedieron.
Sin embargo, también es posible que representantes del clado
de los perros americanos pervivan en nuestros días a través
de perros americanos sin raza reconocida.
